無氧呼吸是細胞呼吸的另一種形式，有機碳化合物經徹底或者不徹底氧化，所脫下來的電子經部分電子傳遞鏈，最后傳給外源的無機氧化物（個別是有機氧化物）并釋放較少能量。這個過程沒有氧分子參與，其氧化后的不完全氧化產物主要是酒精。在高等植物中常將無氧呼吸稱為發酵。其不完全氧化產物為酒精時，稱為酒精發酵；為乳酸則稱為乳酸發酵。?[4]?

有氧呼吸

高等植物在缺氧條件下，只能進行無氧呼吸，暫時維持其生命活動。無氧呼吸最終會使植物受到危害，其原因，一方面可能是由于有機物進行不完全氧化、產生的能量較少。于是，由于巴斯德效應，加速糖酵解速率，以補償低的ATP產額。隨之又會造成不完全氧化產物的積累，對細胞產生毒性；此外，也加速了對糖的消耗，有耗盡可供呼吸物質的危險。?[4]?

反應式：

C6H12O6+ 酶 → 2C3H6O3（乳酸）+ 少量能量?[4]?

C6H12O6+ 酶 → 2C2H5OH（乙醇）+ 2CO2+ 少量能量?[4]?

代表類型

編輯?語音

無氧呼吸是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（個別為有機氧化物）的生物氧化，如NO3-、SO42-、CO2等均可作為電子受體。無氧呼吸是一類在無氧條件下進行的產能效率較低的特殊呼吸，其特點是底物按常規途徑脫氫后，經部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態的無機物或有機物受氫，并完成氧化磷酸化產能反應。根據呼吸鏈末端受體的不同，可以把無氧呼吸分成多種類型。末端的氫受體為無機物的有硝酸鹽呼吸、硫酸鹽呼吸、硝酸鹽呼吸、硫酸鹽呼吸、硫呼吸、鐵呼吸、碳酸鹽呼吸。末端的氫受體為有機物的有延胡索酸呼吸、甘氨酸呼吸、二甲基亞砜呼吸、氧化三甲胺呼吸。?[5]?

（1）硝酸鹽呼吸（nitrate respiration） 硝酸鹽呼吸又稱為反硝化作用（denitrification）。硝酸鹽在微生物生命活動中主要具有兩種功能：第一，在有氧或無氧條件下微生物利用硝酸鹽作為其氮源營養物，稱為同化性硝酸鹽還原作用；第二，在無氧條件下，微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體，這是一種異化性的硝酸鹽還原作用，又稱硝酸鹽呼吸或反硝化作用。上述兩個還原過程的共同特點是硝酸鹽都要經過一種含鉬的硝酸鹽還原酶使其還原為亞硝酸。?[5]?

能進行硝酸鹽呼吸的都是一些兼性厭氧微生物即反硝化細菌，而專性厭氧微生物是無法進行硝酸鹽呼吸的。能進行硝酸鹽呼吸的細菌種類很多例如地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、銅綠假單胞菌、斯氏假單胞菌以及脫氮硫桿菌等。?[5]?

（2）硫酸鹽呼吸（sulfate respiration） 硫酸鹽呼吸是一種由硫酸鹽還原細菌（或稱反硫化細菌）把經呼吸鏈傳遞的氫交給硫酸鹽這類末端氫受體的一種厭氧呼吸。這是一種異化性的硫酸鹽還原作用，通過這一過程，微生物就可在無氧條件下借呼吸鏈的電子傳遞磷酸化而獲得能量。硫酸鹽還原的最終產物是H2S，自然界中的大多數H2S是由這一反應產生的。硫酸鹽還原細菌都是一些嚴格依賴于無氧環境的專性厭氧細菌，例如脫硫弧菌、巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌以及瘤胃脫硫腸狀菌等。?[5]?

（3）硫呼吸（sulphur respiration） 硫呼吸是指以無機物硫作為無氧呼吸的最終氫受體，結果硫被還原成H2S，能進行硫呼吸的是一些兼性或專性厭氧菌，例如氧化乙酸脫硫單胞菌。?[5]?

（4）碳酸鹽呼吸（carbonate respiration） 碳酸鹽呼吸是一類以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈的末端氫受體的無氧呼吸。根據其還原產物的不同，可分為兩種類型，一類是產甲烷菌產生甲烷的碳酸鹽呼吸，另一類為產乙酸細菌產生乙酸的碳酸鹽呼吸。[5]?

（5）鐵呼吸（iron respiration） 鐵呼吸的無氧呼吸鏈的末端氫受體是Fe3+，這方面的研究僅在嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌中進行。?[5]?

發酵過程

（6）延胡索酸呼吸（fumarate respiration） 在延胡索酸呼吸中，延胡索酸被充作無氧呼吸鏈的末端氫受體，而琥珀酸則是延胡索酸的還原產物。許多兼性厭氧細菌，例如埃希桿菌屬、變形桿菌屬、沙門菌屬和克雷伯菌屬等腸桿菌，以及厭氧細菌例如擬桿菌屬、丙酸桿菌屬和產琥珀酸弧菌等，都能進行延胡索酸呼吸。近年來，又發現了幾種類似于延胡索酸呼吸的無氧呼吸，它們都以有機氧化物作為無氧環境下呼吸鏈的末端氫受體，包括甘氨酸（還原成乙酸）、二甲基亞砜（還原成二甲基硫化物）、氧化三甲基胺（還原成三甲基胺）等。[5]?

階段

編輯?語音

無氧呼吸分為兩個階段，第一階段在細胞質基質中進行，與有氧呼吸完全相同。與有氧呼吸不同的是第二階段，無氧呼吸過程的第二階段是丙酮酸直接轉化為酒精和二氧化碳或者轉化為乳酸，并且不產生能量。?[7]?

第一階段

第一階段是在細胞質的基質中進行的，一個分子的葡萄糖可以分解成兩個分子的丙酮酸，與此同時脫下四個活化氫，在葡萄糖分解的過程中產生的能量較少，其中有一小部分的能量用于合成ATP，這一階段并不需要氧氣的參與。?[7]?

反應式：

C6H12O6+2ADP+2Pi→2C3H4O3+4ATP+2H2O+2NADH+2H+?[2]?

無氧呼吸

在酵解的己糖階段，首先是葡萄糖在己糖激酶的催化下磷酸化生成葡萄糖-6-磷酸，消耗一分子ATP，然后經異構酶催化轉換為果糖-6-磷酸，再經果糖激酶催化再次磷酸化生成果糖-1,6-二磷酸，又消耗一分子ATP；在丙糖階段，果糖-1,6-二磷酸在醛縮酶催化下裂解生成磷酸二羥丙酮和甘油醛-3-磷酸（兩個磷酸丙糖在異構酶催化下可以相互轉換），后者在甘油醛-3-磷酸脫氫酶催化下生成1,3-二磷酸甘油酸，同時使NAD還原為NADH，然后1,3-二磷酸甘油酸在甘油酸激酶催化的底物水平磷酸化反應中生成ATP和3-磷酸甘油酸，3-磷酸甘油酸經變位酶催化轉換為2-磷酸甘油酸，再經烯醇化酶催化形成磷酸烯醇式丙酮酸，最后在丙酮酸激酶催化的又一次底物水平磷酸化反應中生成丙酮酸和ATP。?[8]?

在厭氧條件下，通過丙酮酸的還原代謝使得NADH重新氧化為NAD+。在酵母的酒精發酵過程中，在丙酮酸脫羧酶催化下丙酮酸氧化脫羧生成乙醛，然后乙醛在乙醇脫氫酶的催化下被還原為乙醇，同時使NADH氧化生成NAD+。而在肌肉缺氧下的酵解過程中，乳酸脫氫酶催化丙酮酸轉化為乳酸，同時也伴隨著NADH重新氧化為NAD+。?[8]?

第二階段

在細胞質的基質中，丙酮酸在不同酶的催化下，分解為酒精和二氧化碳，或者轉化為乳酸。無論是分解成酒精和CO2或者轉化成乳酸，無氧呼吸都只在第一階段釋放出少量的能量，生成少量ATP。葡萄糖分子中的大部分能量則存留在酒精或乳酸中

不是~~ 發酵和無氧呼吸不是一個層次上的概念。 無氧呼吸是一種生命過程,與之對應的是有氧呼吸; 而發酵是一種生物現象,它是有微生物的無氧呼吸引起的; 微生物的有氧呼吸、無氧呼吸統稱發酵。

幾千年前，其實沒有人明白土壤和植物上天然存在的酵母對于創造發酵至關重要。古代釀酒商和釀酒師依靠天然酵母來接種，從而啤酒得以發酵，在他們的眼里，啤酒是上天的饋贈。直到顯微鏡下發現酵母之前，釀造史的大部分時間里，發酵一直如迷一般地存在。如今，釀酒師們對于酵母已經有了相當多的發現，而在研究和實踐之下，又發現了發酵科學。

為什么用酒精兌出來的啤酒嘗起來會和發酵的啤酒味道不一樣？

為什么添加了大米或者玉米做輔料的啤酒的風味不及全麥芽的啤酒？

為什么有些啤酒口感干爽，而像世濤類的啤酒卻又嘗起來順滑？

為什么同樣的配方有時候也會釀出不同的酒？

這些問題，其實你都可以在酵母中找到答案。

酵母發酵與啤酒風味

為什么酒精兌出來的啤酒味道會不一樣？

在回答這個問題之前，我們必須知道，酵母和所有的生物一樣，需要維生素和礦物質。而全麥芽汁則是各類營養素最好的來源之一。當酵母從麥芽汁中攝取礦物質和維生素時，它們開始制造生長和發酵所必需的酶，發酵也就這樣開始了。

當酵母開始發酵時，麥芽汁中的含糖物質會逐漸轉化成酒精和二氧化碳。但在這個過程中，酵母還會給酒液帶來各種化合物（酯類，高分子量醇類，硫化合物等等）。而正是這些化合物，給啤酒帶來了豐富而多變的風味。這也就解釋了，如果你只是簡單的將乙醇添加到麥芽汁中，嘗起來不會像啤酒一樣，因為它缺少了關鍵的發酵副產物。

在商業釀造的過程中，為了保證酵母處于最佳的發酵狀態，也有釀酒商會添加酵母營養補充劑。

糖類：酵母的營養來源

為什么添加了大米、玉米等輔料的啤酒風味不足？

酵母是以糖類為食，然而糖類本身的復雜性，又會使得酵母發酵產生不同類型的風味化合物。

如今，釀酒師們都知道麥芽汁中糖的類型，但很多釀酒師可能并不知道，糖的類型是如何影響發酵風味的。例如，含高濃度葡萄糖的麥芽汁，在發酵過程中會產生具有高于正常濃度的酯的啤酒（特別是乙酸乙酯和乙酸異戊酯，后者味道像香蕉）。放之更加復雜的可發酵糖，其變化程度之豐富更不用多說。

但為了降低成本，部分大型啤酒釀造商會使用大米或玉米之類的輔助淀粉，給酵母提供糖的來源。這些淀粉輔料的大量添加，就造成了相同類型的糖類占比增多（其中麥芽糖的占比最多）。雖說酵母仍然能完成發酵，但是因缺失多種糖類，于是最后造成了釀造出來的啤酒在風味上不及全麥芽釀造的啤酒。

有時去看一款精釀啤酒的信息，你也常常會見到釀酒商提到，這款啤酒中添加了多少種不同的麥芽，或者添加了除大麥麥芽以外的其它谷物。其實，這些并非是一個噱頭。多種多樣的谷物為酵母提供了不同種類的糖，于是在發酵過程中，也會產生更多的風味。

酵母發酵的環境

為什么同樣的配方也會釀出風味不一的酒？

氧氣、發酵用的系統、溫度、發酵監控，甚至酵母本身，都會導致同樣的配方下，每一批次的酒嘗起來會或多或少的不同。

我們知道，啤酒的一大敵人，就是氧氣。隨著時間的推移，氧氣的參與會讓啤酒老化。然而，氧氣對于酵母而言卻不全是敵人的身份。

酵母需要氧氣合成甾醇，而甾醇能保持酵母細胞壁的柔韌性，對于酵母細胞的健康而言非常重要。所以，釀酒師往往會在發酵之前，對冷卻的麥芽汁進行通氣，以促進酵母生長。然而，氧氣同樣也需要控制，如果提供的氧氣過多，麥汁可能會過度氧化，同時因酵母過多的生長而產生過多的發酵副產物，而這將會導致發酵結果不理想。

溫度，其實是至關重要的一點，如果發酵過程中產生了明顯的異味，但已經排除不是污染的問題時，那么基本上就是溫度的原因了。許多異味的出現是因為發酵溫度控制不善的原因，不受控制的大溫度波動會產生不良結果。尤其是像家釀這般的小批量時，溫度變化的影響會更加明顯。

再說一個問題，那就是從家庭釀造轉向商業釀造，中間是有一段磨合的距離的。要說當中最明顯的不同，就是發酵設備了。相對于商業釀造的設備而言，家釀的設備則更具有時間和經濟自由等方面的優勢。但是在監控方面，卻達不到商釀的水準。

傳統上，釀酒商使用大型開放式發酵容器，這種方式能為釀酒師提供收獲多代酵母的便利，他們可以直接從酒液的表面舀取酵母，對于使用了多種酵母組合發酵的啤酒來說，這種方式能保持酵母的穩定性。然而，其缺點，一方面難以清潔，同時也容易產生衛生的問題。

現在大多數釀酒商所使用錐形底部的發酵容器，能解決傳統開放式發酵帶來的麻煩。這些容器方便清潔，在發酵環境的管理上也更加方便。然而，如果發酵罐過高，也會影響酵母的性能和啤酒的風味。

除去上面所說的氧氣、發酵溫度控制、設備等因素產生的變化導致啤酒風味的變化，pH值、酵母本身的活性等都會產生影響。同樣的配方里，因為發酵過程和環境的多變性，味道不可能完全一樣。

酵母和氧氣

為什么發酵要在密封環境下進行？

通常，酵母轉移到麥汁中，在30分鐘內就可以消耗麥汁中已有的氧氣。在有氧環境下，我們稱之為酵母的“有氧呼吸”（圖一）。因為有氧呼吸能為生命提供最大的能量，所以說，酵母是非常喜歡氧氣的。

然而釀酒師卻不喜歡氧氣。在有氧的環境下，酵母的產物是二氧化碳和水，最后啤酒都沒有酒精，那還叫什么啤酒呢？而當酵母進行無氧呼吸（如圖二）的時候，酒精就能產生了。

釀造中有氧環境下的無氧呼吸其實，在釀造過程中，還有一種方式，使得酵母即便在有氧環境下，也會進行無氧呼吸：當麥汁中的葡萄糖濃度足夠高，無論氧氣是否充足，酵母都會進行厭氧發酵，這種方式稱之為 Crabtree effect（中文中有人將其稱之為“反巴斯德效應”）。然而，這種方式的發酵，非常容易讓啤酒產生異味，例如，乙醇在有氧的環境下將會氧化成乙醛

但氧氣并不是只會妨礙啤酒釀造。氧氣對于酵母控制自身細胞膜的流動性非常有必要，沒有適當的通氣，酵母會因為控制膜流動性太差，導致發酵停止并產生異味。所以，在酵母進入麥芽汁里時，釀酒師會進行通氣，一方面是讓酵母在有氧環境下迅速繁殖，另一方面則是讓酵母細胞利用自身儲備的糖源來讓細胞膜恢復活力，從而得到最佳的滲透狀態。

隨著接下來酵母在封閉環境下進行發酵，產生的乙醇會擴散到細胞外。乙醇對于許多生物都帶有毒性。保證膜的最佳滲透狀態，能讓酵母及時地將乙醇運輸至細胞外。酵母的健康狀況越好，它們就更能耐受酒精，從而完成發酵。

酵母何其豐富？

你真的了解拉格酵母和艾爾酵母嗎？

我們知道，最常用的兩種酵母，一種是拉格酵母(S. pastorianus，下圖右)，另一種則是艾爾酵母(S. cerevisiae，下圖左)。

實際上，如今已經發現的酵母種類有超過500種，被稱為“釀酒酵母”的這兩種，卻只是成百上千種的酵母中其中的兩種。而這每一種當中還有數千種不同的酵母菌株，正是有如此不同的酵母，各種不同風格的啤酒出現，才有了前提。

除去這兩種，野生酵母（Brett使用最多）和可用于釀酒的細菌也會用到啤酒釀造中。對于野生酵母，在不特別聲明的情況下，我們通常會默認為是Brett酵母，因為這種野生酵母最為常見。但是，那些不屬于那艾爾和拉格類的酵母都可以稱作野生酵母。

酵母的絮凝作用

艾爾和拉格酵母為什么能釀造出這么多不同風格的啤酒？

風格的不同，其一是因為原料的使用，例如啤酒花和麥芽都能帶來不同的風味，而其二就是酵母的使用了。酵母除了產生各類風味物質，對于啤酒的外觀、口感同樣有影響。關于外觀和口感這兩個方面，就不得不提到酵母的絮凝了。

接近發酵結束時，單個細胞聚集成數千個細胞的團塊。 不同的菌株具有不同的絮凝特性。

有些菌株較早絮凝，往往會導致最后酒液中殘糖更多、發酵度更低、氣泡感不強從而非常柔順；至于那些不易絮凝的菌株，酒液最后的甜度和順滑感就更明顯了。而且，當酵母不能完全絮凝時，會導致啤酒混濁，并且帶有酵母味。

絮凝的主要決定因素是酵母菌株本身。 每種酵母菌株都有自己獨特的DNA序列，它決定了細胞表面顯示的精確蛋白質組。 細胞壁組成的這些微小差異在絮凝行為中起關鍵作用并確定菌株的絮凝程度。影響絮凝程度的因素包括麥芽汁的原始重力，發酵溫度，接種率(pitching rate)和初始氧含量。 任何影響酵母健康和生長速度的因素都會影響絮凝。*每個體積單位的麥汁中所添加的酵母細胞數量稱之為接種率。

釀酒商習慣將酵母分類為高，中或低絮凝菌株三類。艾爾酵母在每個類別下都有相應的菌株，而拉格酵母主要是中等絮凝菌株（所以拉格也能給人一種干凈清爽，氣泡感強的印象）。

高絮凝菌株在三到五天內開始絮凝。當它落到發酵罐的底部時，它形成堅實，緊湊的酵母塊。

中絮凝菌株則傾向于造具有較低二乙酰和酯含量的“更干凈”的啤酒。由于細胞在懸浮液中停留時間更長，它們會使啤酒中的糖更多地發酵，并更大程度地減少雙乙酰和其他發酵化合物，得到更加清爽而干凈的啤酒。中型絮凝菌株因發酵后更加干凈，而使它們非常適合釀造像酒花型風味明顯的啤酒。

釀酒商很少使用低絮凝菌株，因為它們不會沉淀，產生渾濁等問題。但德式小麥和比利時小麥卻都是使用都需要低絮凝酵母菌株來產生所需的混濁外觀。

常見的，如英國/倫敦啤酒菌株通常是高絮凝菌種；加州/美國啤酒菌株通常是中等絮凝菌株；而德式小麥和比利時小麥所用的酵母則是低絮凝菌株。

Tips：絮凝的一個重要因素是鈣。酵母需要某些最低水平的鈣才能發生絮凝。麥汁通常含有足夠的鈣，釀酒師不需要添加更多。如果您使用非常柔軟的水，請記住鈣的需求。

發酵是一種生物現象,它是有微生物的無氧呼吸引起的。定義就是在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產生的還原力[H]未經呼吸鏈傳遞而直接交某一內源性中間代謝物接受，以實現底物水平磷酸化產能的一類生物氧化反應。

發酵和無氧呼吸不是一個層次上的概念，所以無法比較。?無氧呼吸是一種生命過程，與之對應的是有氧呼吸； 而發酵是一種生物現象，它是有微生物的無氧呼吸引起的； 所以不能說微生物發酵就是無氧呼吸。